При фотосинтезе темновая фаза следует за световой и неразрывно с ней связана. В ходе нее синтезируется глюкоза из углекислого газа. При этом затрачивается энергия АТФ и НАДФН. Разберем в деталях, что же происходит в темновой фазе.
Цикл Кальвина
1. Из рибулозомонофосфата при расходовании АТФ создается рибулозодифосфат — первичный акцептор СО2 (на 6 молекул рибулозомонофосфата расходуется 6 молекул АТФ). Считается, что рибулозодифосфата всегда достаточно в строме.
2. 1,5 рибулозодифосфат (дважды фосфорилированное производное рибозы) соединяется с СО2 с помощью фермента 1,5 дифосфаткарбоксилазы (реакция карбоксилирования). В результате образуется короткоживущее шестиуглеродное промежуточное соединение (карбоксирибитолфосфат, 6 молекул), которое вследствие гидролиза распадается на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты (фосфоглицерат). Так как для синтеза 1 молекулы глюкозы необходимо 6 молекул СО2, количество молекул кислоты умножаем на 6 и получаем 12 молекул фосфоглицериновой кислоты.
3. Еще 12 молекул АТФ затрачивается на синтез 12 молекул дифосфоглицериновой кислоты (дифосфоглицерат). Процесс катализируется ферментом фосфоглицераткиназой.
4. Затем под влиянием другого фермента (глицеральдегид-3-фосфат-дегидрогеназа) при окислении 12 молекул НАДФH образуется 12 молекул триозофосфата (фосфоглицеринового альдегида — ФГА, другое название — глицеральдегид-3-фосфат). Куда пойдут эти 12 молекул? Из 2 молекул триозофосфата (они выпадут из цикла) образуется фруктозо-6-фосфат, а из него 1 молекула глюкозы.
5. Другая часть триозофосфата (10 молекул) продолжает цикл, участвуя в превращении углеродных соединений, и преобразуется в рибулозомонофосфат (6 молекул). Цикл замыкается.
В опытах хлоропласты изолировали, помещали в темноту, чтобы выяснить, может ли в этом случае идти темновая фаза фотосинтеза. Она проходила только тогда, когда в хлоропласты добавляли АТФ и НАДФH — их необходимо было получить из световой фазы для нормального протекания темновой. В этом и состоит значение световой фазы.
Хемосинтез
1. Что позволяет бактериям без хлорофилла создавать органические вещества? Энергия, выделяющаяся в результате химических реакций окисления целого ряда разных неорганических соединений: аммиака, сероводорода, водорода, оксида железа (II) и других. Полученная энергия расходовалась на самостоятельный синтез органических веществ.
2. Следовательно, хемосинтез — это автотрофный тип питания. Он был открыт в 1889—1890 годах крупным микробиологом С.Н.Виноградским.
3. Серобактерии живут в водоемах, например, ими богато Черное море. Каковы химические основы их существования? Бактерии окисляют сероводород, а серу копят в себе: 2H2S + 02 = 2H20 + 2S + Е. Могут серобактерии окислять и серу до серной кислоты: 2S + 302 + 2H20 = 2H2S04+ Е.
4. Куда идет энергия, образованная в результате процесса окисления? На синтез органических веществ. При фотосинтезе энергия вырабатывается из солнечного света— в этом и состоит отличие фотосинтеза от хемосинтеза. Но потом она расходуется в том числе и на синтез органики — в этом сходство фотосинтеза с хемосинтезом.
5. Как действуют нитрифицирующие бактерии? Во-первых, идет окисление аммиака бактериями нитросомонас: 2NH3 + 302 = 2HN02 + 2H20. Аммиак — результат гниения белков в почве. Во-вторых, ведется окисление азотистой кислоты до азотной бактериями нитробактер: 2HN02 + 02 = 2HN03.
6. Водородные бактерии окисляют водород, который безостановочно образуется при анаэробном (без присутствия кислорода) разложении микроорганизмами почвы ряда органических остатков по формуле 2Н2 + 02 = 2Н20.
7. Хемосинтезирующие бактерии ведут окисление соединений железа и марганца. Благодаря их активной работе на дне морей и болот накапливаются огромные запасы отложенных марганцевых и железных руд. О деятельности данных бактерий по накоплению руд говорил основатель биогеохимии В.И.Вернадский.
