Фитопатогенные Микоплазмы -- возбудители болезней растений

Микоплазмы давно известны в качестве возбудителей болезней человека и животных. Микоплазмы (фитоплазмы) — возбудители болезней растений открыты лишь в 1967 г. Их обнаружили японские учёные при помощи электронного микроскопа во флоэме растений шелковицы, поражённых карликовостью. Эти микоплазмоподобные организмы (МПО) оказались фитопатогенными. Было установлено что они передаются от растения к растению цикадками, листоблошками (ксиллидами) и повиликой и вызывают болезни, подобные «ведьминым мётлам» и желтухам. По свойствам МПО напоминают организмы, входящие в группу микоплазм. Однако в отличаи от микоплазм животных, обнаруживаемых обычно вне клеток, фитоплазмы были выявлены внутри клеток.

Наиболее четкие доказательства присутствия фитоплазм в растениях дала электронная микроскопия срезов растительных тканей. Она помогла выявить более 100 видов фитоплазм. Установлено, что возбудителями большой группы болезней, подобных «ведьминым метлам» и желтухам, служат не вирусы, как считалось ранее, а фитоплазмы. К ним относят желтуху астр, желтую карликовость риса, столбур пасленовых, реверсию, или махровость смородины, позеленение плодов цитрусовых, курчавую мелколистность (карликовость) шелковицы, пролиферацию и мелкоплодность яблони, филлодии клевера, карликовость кукурузы и др. Всего описано более 50 фитоплазмозов, считавшихся ранее вирусными болезнями.

Фитоплазмы -- специфическая группа фитопатогенных организмов, занимающих промежуточное положение между бактериями и вирусами. Они представляют собой полиморфные организмы. Клетки их, как правило, округлы, но некоторые имеют удлиненную или гантелеобразную форму. Один и тот же фитоплазменный организм может иметь клетки неодинаковых размеров и форм. Так, в клетках флоэмы столбурных растений табака присутствуют фитоплазмы сферической, овальной, вытянутой и другой формы. Диаметр клеток 0,1--1 мкм.

Фитоплазмы не имеют настоящей клеточной стенки, окружены трехслойной элементарной мембраной, чем и отличаются от бактерий. По сравнению с вирусами для них характерны клеточное строение и способность размножаться на искусственных питательных средах. На плотных средах они образуют мелкие специфические колонии, по виду напоминающие «яичницу-глазунью». В отличие от вирусных частиц, в клетках фитоплазм присутствуют два типа нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и рибосомы, по размерам близкие к рибосомам бактерий. Фитоплазмы, в отличие от бактерий, устойчивы к пенициллину, но по сравнению с вирусами чувствительны к тетрациклину.

По существующей классификации фитоплазмы объединены в класс Моллиcутес, хотя и составляют гетерогенную группу организмов. На основании пищевых потребностей выделены 2 порядка: Мycопласматалес, представители которого нуждаются в холестерине, и Ачолепласматалес, для которых он не является необходимым. К семейству Мycопласматаcеае относятся стеринзависимые факультативные анаэробы. Представители семейства Спиропласматаcеае обладают большой подвижностью, благодаря наличию в цикле развития специфических спиралевидных форм. Им также свойственна зависимость от стеринов. Наиболее известными заболеваниями, вызываемыми возбудителями этой группы, являются стабборы цитрусовых (Cитрус стубборн), карликовость кукурузы (Cорн стунт) и кокосовой пальмы (Cоcос cтунт). Среди наиболее вредоносных заболеваний, вызываемых фитоплазмами из семейства Ачолепласматаcеае, можно отметить столбур томатов, курчавую мелколистность щелковицы, филлодию клевера. Эти микроорганизмы способны проникать в ткани растений непосредственно через корневую систему и вызывать специфические изменения морфогенеза.

Фитоплазмам свойствен разнообразный тип репродукции: почкованием, сегментацией цепочных форм и нитевидных структур, образованием элементарных телец в материнских частицах и бинарным делением. Цитоплазматическое деление происходит синхронно с репликацией генома.

Фитоплазмы очень вредоносны. Пораженные растения часто вообще не дают урожая, или он резко снижается. Это объясняется тем, что при фитоплазмозах нарушается рост и развитие растений, наблюдается карликовость. Другой характерный симптом фитоплазменных болезней -- патологические изменения генеративных органов, проявляющиеся в позеленении цветков (столбур пасленовых), в превращении отдельных их органов в листовидные образования (реверсия черной смородины, филлодия клевера и др.).

Многие симптомы, развивающиеся на растениях при заражении фитоплазмами, имеют специфичный характер и не возникают при заражении другими патогенами. К таким проявлениям фитоплазмозов относятся «ведьмины метлы», представляющие собой множество веретеновидных побегов, нитевидные ростки клубней картофеля. Симптомы филлодии клевера, реверсии черной смородины, столбура пасленовьгх и других заболеваний появляются, очевидно, в результате нарушения метаболизма растительных гормонов.

При фитоплазмозах появляются и такие симптомы, которые присущи вирусным инфекциям: неспецифичные деформации различных органов, увядание, некроз, мелколистность и др. На одном растении могут наблюдаться одновременно или последовательно: общий хлороз, антоцианоз, угнетение роста, деформация органов, увядание. Поэтому полное представление о болезни в таких случаях можно составить лишь после наблюдения за растением в динамике, т. е. в течение всего вегетационного периода.

Фитоплазмы заселяют в основном флоэму, в первую очередь -- ситовидные трубки, и, как правило, распространяются по растению системно.

Многие виды имеют широкую филогенетическую специализацию и способны заражать широкий спектр растений. Так, фитопатоген, вызывающий желтуху астр, заражает также морковь, сельдерей, землянику и многие другие растения. Столбур пасленовых поражает растения семейства пасленовые, а также сорные растения других семейств, например вьюнок, молочай, бодяк и др. Некоторые виды фитоплазм узкоспециализированы, например, возбудитель реверсии черной смородины заражает только смородину.

Переносчиками фитоплазм служат в основном различные виды цикадок, листоблошки, светоноски. Ряд паразитов размножается в организме насекомого-переносчика. Такое насекомое приобретает способность передавать инфекцию не сразу, а через определенный (латентный) период. В течение латентного периода фитоплазма размножается в организме насекомого, а затем перемещается из кишечника в слюнные железы и слюну. С этого момента насекомое может передавать возбудителя растению. Подобный способ передачи инфекции, включающий размножение в организме переносчика, называется циркулятивным.

Фитоплазмы могут сохраняться только в живых тканях растения: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах многолетних сорняков. Многие виды паразитов обитают в дикорастущих растениях, представляющих очаг инфекции, и только при благоприятных условиях переходят на культурные. В дикой сорной растительности, а также в насекомых-переносчиках фитоплазмы могут длительно сохраняться и размножаться. Резерваторами фитоплазм могут быть и многолетние растения, т. е. зимующие, корневищные, корнеотпрысковые.

Растение — носитель патогена может служить источником инфекции для культурного растения в том случае, если между ними существует устойчивая циркуляция возбудителя, т. е. если переносчик питается и на диких, и на культурных растениях. Возделывание сельскохозяйственных культур в зоне природного очага инфекции при условии миграции переносчиков из природного очага на культурные растения способствует распространению патогена на сельскохозяйственные культуры.

Природная очаговость установлена для многих фитоплазм. Например, в нашей стране, в Чехии и Словакии фитоплазма, вызывающая столбур пасленовых, часто обнаруживается в растениях вьюнка и в других сорняках, от которых передается на картофель и томат. В Шотландии возбудитель «ведьминых метел» картофеля передается только от диких растений.

Распространенность фитоплазмозов зависит от численности насекомых-переносчиков. Например, в странах Центральной Европы в 1953 гг. столбур был широко распространенной опасной болезнью картофеля, в начале 60-х гг. он стал встречаться очень редко, а 1963--1964 гг. частота возникновения этого заболевания снова резко возросла. Распространенность столбура связана с изменением численности популяции цикадки (Hялеатhес обсолетус) -- основного переносчика возбудителя болезни: чем больше численность переносчика, тем шире распространяется столбур. Фитоцлазмозы растений часто приурочены к таким районам, где наблюдаются периоды с высокой температурой воздуха, благоприятной для переносчиков фитоплазм.

При диагностике фитоплазмозов учитывают не только симптомы болезни, но и данные электронно-микроскопического анализа тканей больных растений. Для идентификации фитоплазм используют растения-индикаторы. Эти растения в ответ на заражение фитоплазмами дают наиболее четкие симптомы. Фитоплазмы не передаются с соком растений, поэтому для анализа прививают верхушку побега пораженного растения на растение-индикатор.

Установить фитоплазменную природу заболевания помогает также микробиологический метод. Он заключается в следующем: возбудителя болезни выделяют в чистую культуру; заражают им растение; после появления симптомов, сходных с первоначальным, снова изолируют возбудителя в чистую культуру (метод триады Коха). Косвенным доказательством фитоплазменной природы болезни служит реакция возбудителя на антибиотики группы тетрациклина.

При анализе фитоплазменных инфекций используют реакцию ингибирования их роста в условиях культивирования на искусственных средах с помощью специфических антисывороток.

После наложения бумажных дисков, пропитанных антисывороткой, на твердую питательную среду, на которую высеваются тестируемые виды, наблюдается подавление родственных организмов.

Борьба с фитоплазменными болезнями включает следующие лечебные и профилактические мероприятия:

• получение и использование здорового посадочного материала;
• уничтожение сорняков резерваторов фитоплазм;
• уничтожение зараженных растений;
• борьба с насекомыми-переносчиками (цикадками);
• выведение устойчивых сортов растений;
• карантин и сертификация посадочного и семенного материала;
• выращивание растений на высоком агрофоне.

Чувствительность фитоплазм к антибиотикам группы тетрациклина используют для борьбы с ними при помощи обработки растений растворами антибиотиков. Например, регулярное опрыскивание растений 0,5--1%-ным раствором тетрациклингидрохлорида с интервалом в 3--5 дней в сочетании с предпосадочной обработкой корней и поливом раствором той же концентрации существенно подавляет жизнедеятельность патогена. Через несколько дней после начала обработки признаки заболевания постепенно ослабевают и затем исчезают. Однако, полного выздоровления растений не происходит, и через некоторое время после прекращения обработки признаки заболевания проявляются вновь. В опытах Всероссийского НИИ защиты растений (ВИЗР) обработка растений тетрациклином или полив их под корень раствором задерживали на 2--З месяца появление симптомов столбура на томате. Фитоплазмоз (карликовость) шелковицы также подавляется при погружении корней сеянцев в раствор антибиотика.

Терапия (лечение) при помощи антибиотиков очень эффективна в отношении фитоплазменных болезней растений, но применение антибиотиков медицинского назначения в сельском хозяйстве нашей страны запрещено. В связи с этим активно ведутся поиски антибиотиков немедицинского назначения для лечения фитоплазмозов.

Эффективный прием оздоровления растений от фитоплазмозов -- терм терапия. Температура инактивации большинства растительных микоплазм ниже критической температуры для растений-хозяев, что дает возможность прогревать целые растения или посадочный материал. Так, для избавления растения картофеля от возбудителя «ведьминых мётел» его обрабатывают при температуре 36 <суп>оС в течение б дней, растения клевера от возбудителя позеленения цветков -- при 40<суп>оС — 10 дней.

Ссылки на материал:

• Попкова. К.В. / Общая фитопатология: учебник для вузов / К.В. Попкова, В.А. Шкаликов, Ю.М. Стройков и др. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Дрофа, 2005. — 445 с.: ил. — (Классики отечественной науки).