ЗООЛОГИЯ

ЗООЛО́ГИЯ (от зоо... и …ло­гия), ком­плекс на­ук, изу­чаю­щих мно­го­об­ра­зие жи­вот­но­го ми­ра, строе­ние и жиз­не­дея­тель­ность жи­вот­ных, их свя­зи со сре­дой оби­та­ния, за­ко­но­мер­но­сти ин­ди­ви­ду­аль­но­го и ис­то­рического раз­ви­тия. Тер­мин «З.» поя­вил­ся в сер. 18 в. и по­сте­пен­но стал за­ме­нять су­ще­ст­во­вав­шее ра­нее по­ня­тие «ес­те­ст­вен­ная ис­то­рия жи­вот­ных».

З. тра­ди­ци­он­но под­раз­де­ля­ет­ся на неск. на­прав­ле­ний, свя­зан­ных с изу­че­ни­ем отд. групп жи­вот­ных, в т. ч. З. бес­по­зво­ноч­ных и З. по­зво­ноч­ных. В рам­ках пер­вой обо­со­би­лись про­то­зоо­ло­гия, или про­тис­то­ло­гия, – нау­ка об од­но­кле­точ­ных жи­вот­ных, ма­ла­ко­ло­гия, ис­сле­дую­щая мол­лю­сков, кар­ци­но­ло­гия – ра­ко­об­раз­ных, арах­но­ло­гия – пау­ков, ака­ро­ло­гия – кле­щей, эн­то­мо­ло­гия – на­се­ко­мых и т. д. В свою оче­редь, в эн­то­мо­ло­гии вы­де­ли­лись ко­ле­оп­те­ро­ло­гия, изу­чаю­щая жу­ков, мир­ме­ко­ло­гия – му­равь­ёв, ле­пи­деп­те­ро­ло­гия – че­шуе­кры­лых (ба­бо­чек). Объ­ек­том па­ра­зи­то­ло­гии ста­ли па­ра­зи­ти­рую­щие ор­га­низ­мы и вы­зы­вае­мые ими за­бо­ле­ва­ния че­ло­ве­ка, жи­вот­ных и рас­те­ний. Спе­ци­аль­ный раз­дел па­ра­зи­то­ло­гии – гель­мин­то­ло­гия, пред­мет изу­че­ния ко­то­рой – па­ра­зи­ти­че­ские пло­ские и круг­лые чер­ви. Спе­ци­фич. поч­вен­ной фау­ной (гл. обр. бес­по­зво­ноч­ных) за­ни­ма­ет­ся поч­вен­ная зоо­ло­гия. Отд. на­уч. дис­ци­п­ли­ны в З. по­зво­ноч­ных: их­тио­ло­гия, изу­чаю­щая рыб и ры­бо­об­раз­ных, гер­пе­то­ло­гия – пре­смы­каю­щих­ся и зем­но­вод­ных, ор­ни­то­ло­гия – птиц, те­рио­ло­гия – мле­ко­пи­таю­щих. Сре­ди осн. за­дач ан­тро­по­ло­гии – ис­сле­до­ва­ние эво­лю­ции че­ло­ве­ка и его по­ло­же­ния в сис­те­ме жи­вот­но­го ми­ра.

Центр. ме­сто в З. за­ни­ма­ет сис­те­ма­ти­ка. По­строе­ние ес­теств. ие­рар­хич. сис­те­мы цар­ст­ва жи­вот­ных и его отд. под­раз­де­ле­ний – за­да­ча ря­да зоо­ло­гич. дис­ци­п­лин. Это ка­са­ет­ся как ны­не жи­ву­щих, так и вы­мер­ших жи­вот­ных; по­след­ни­ми за­ни­ма­ет­ся па­лео­зоо­ло­гия (раз­дел па­ле­о­нто­ло­гии). Зна­ние сис­те­ма­тич. по­ло­же­ния ви­до­вой при­над­леж­но­сти ис­сле­дуе­мых осо­бей не­об­хо­ди­мо при ра­бо­те с био­ло­гич. объ­ек­та­ми на разл. уров­нях ор­га­ни­за­ции жиз­ни – от мо­ле­ку­ляр­ных струк­тур до мно­го­ви­до­вых со­об­ществ. В про­цес­се раз­ви­тия З. обо­со­би­лась мор­фо­ло­гия жи­вот­ных, изу­чаю­щая внеш­нее и внут­рен­нее строе­ние (ана­то­мию) жи­вот­ных (см. Срав­ни­тель­ная ана­то­мия жи­вот­ных), срав­ни­тель­ные, функ­цио­наль­ные и эво­лю­ци­он­ные ас­пек­ты отд. ор­га­нов и сис­тем. За­ко­но­мер­но­сти ин­ди­ви­ду­аль­но­го раз­ви­тия жи­вот­ных ис­сле­ду­ет эм­брио­ло­гия, ис­то­ри­че­ско­го – фи­ло­ге­не­ти­ка, эво­лю­ци­он­ная тео­рия. На ран­них эта­пах раз­ви­тия З. от неё от­вет­вля­ет­ся фи­зио­ло­гия жи­вот­ных, ис­сле­дую­щая раз­но­об­раз­ные функ­ции ор­га­низ­ма. Ус­та­нов­ле­ни­ем за­ко­нов на­сле­до­ва­ния и из­мен­чи­во­сти при­зна­ков за­ни­ма­ет­ся ге­не­ти­ка жи­вот­ных, их взаи­мо­от­но­ше­ния со сре­дой оби­та­ния и ме­ж­ду со­бой изу­ча­ет эко­ло­гия жи­вот­ных, про­стран­ст­вен­ное рас­пре­де­ле­ние жи­вот­ных на пла­не­те – зоо­гео­гра­фия. Это­ло­гия и зоо­пси­хо­ло­гия ис­сле­ду­ют разл. ас­пек­ты по­ве­де­ния жи­вот­ных. На мо­ле­ку­ляр­ном и кле­точ­ном уров­нях жи­вот­ных изу­ча­ют со­от­вет­ст­вен­но био­хи­мия и ци­то­ло­гия. З. тес­но свя­за­на с це­лым ря­дом ком­плекс­ных био­ло­гич. на­ук, та­ких как гид­ро­био­ло­гия, океа­но­ло­гия, поч­во­ве­де­ние, ле­со­ве­де­ние, био­гео­хи­мия, кос­ми­че­ская био­ло­гия и др.

Исторический очерк

Зоо­ло­гич. зна­ния на­ча­ли на­ка­п­ли­вать­ся че­ло­ве­ком с древ­ней­ших вре­мён. Уже жизнь пер­во­быт­ных лю­дей (не ме­нее 1 млн. лет на­зад) бы­ла тес­но свя­за­на с боль­шим раз­но­об­ра­зи­ем ок­ру­жаю­щих их жи­вых ор­га­низ­мов, по­зна­ни­ем важ­ных при­род­ных яв­ле­ний. Ок. 40–50 тыс. лет на­зад, а воз­мож­но и рань­ше, лю­ди нау­чи­лись ло­вить ры­бу, охо­тить­ся. 15–10 тыс. лет на­зад на­ча­лось одо­маш­ни­ва­ние (до­ме­сти­ка­ция) жи­вот­ных. Ис­кус­ст­во лю­дей ка­мен­но­го ве­ка до­нес­ло до нас вы­ра­зи­тель­ные, точ­ные ри­сун­ки мн. зве­рей, сре­ди ко­то­рых есть и ны­не вы­мер­шие – ма­монт, шер­сти­стый но­со­рог, ди­кие ло­ша­ди, бы­ки. Мно­гие из них обо­же­ст­в­ля­лись, ста­но­ви­лись пред­ме­том куль­та. Пер­вые по­пыт­ки сис­те­ма­ти­за­ции зна­ний о жи­вот­ных бы­ли пред­при­ня­ты Ари­сто­те­лем (4 в. до н. э.). Ему уда­лось по­стро­ить ие­рар­хич. сис­те­му, вклю­чаю­щую св. 450 так­со­нов жи­вот­ных, в ко­то­рой про­смат­ри­ва­ет­ся сту­пен­ча­тый пе­ре­ход от про­стых форм к слож­ным (идея «ле­ст­ни­цы су­ществ»), про­вес­ти гра­ни­цу ме­ж­ду ми­ром жи­вот­ных и ми­ром рас­тений (фак­ти­че­ски вы­де­лить их в отд. цар­ст­ва). Он сде­лал ряд зоо­ло­гич. от­кры­тий (в т. ч. опи­са­ние жи­во­ро­ж­де­ния у акул). Дос­ти­же­ния и ав­то­ри­тет Ари­сто­те­ля гос­под­ство­ва­ли в Ев­ро­пе неск. сто­ле­тий. В 1 в. н. э. Пли­ний Стар­ший в 37-том­ной «Ес­те­ст­вен­ной ис­то­рии» обоб­щил имев­шие­ся на тот мо­мент зна­ния о жи­вот­ных; на­ря­ду с дей­ст­вит. фак­та­ми она со­дер­жа­ла не­ма­ло фан­та­стич. ин­фор­ма­ции. Га­лен про­дол­жил тра­ди­ции мед. шко­лы Гип­по­кра­та, до­пол­нив их соб­ст­вен­ны­ми срав­ни­тель­но-ана­то­мич. ис­сле­до­ва­ния­ми и фи­зио­ло­гич. опы­та­ми над жи­вот­ны­ми. Его мно­го­числ. со­чи­не­ния яв­ля­лись ав­то­ри­тет­ны­ми ру­ко­вод­ства­ми вплоть до эпо­хи Воз­ро­ж­де­ния. В пе­ри­од Сред­не­ве­ко­вья в го­су­дар­ст­вах Ев­ро­пы и Азии раз­ви­тие З. ог­ра­ни­чи­ва­лось гос­под­ствую­щи­ми ре­лиг. док­три­на­ми. На­ка­п­ли­ваю­щие­ся све­де­ния о жи­вот­ных и рас­те­ни­ях но­си­ли апок­ри­фи­че­ский или при­клад­ной ха­рак­тер. Круп­ней­шей био­ло­гич. эн­цик­ло­пе­ди­ей Сред­не­ве­ко­вья ста­ли тру­ды Аль­бер­та Ве­ли­ко­го, в т. ч. трак­тат «О жи­вот­ных» («De anima­li­bus») в 26 кни­гах.

В эпо­ху Воз­ро­ж­де­ния ко­рен­ным об­ра­зом из­ме­ни­лась кар­ти­на ми­ра. В ре­зуль­та­те Ве­ли­ких гео­гра­фич. от­кры­тий зна­чи­тель­но рас­ши­ри­лись пред­став­ле­ния о раз­но­об­ра­зии ми­ро­вой фау­ны. По­яв­ля­ют­ся мно­го­том­ные, ком­пи­ля­тив­ные свод­ки К. Гес­не­ра, франц. ес­те­ст­во­ис­пы­та­те­лей (У. Альд­ро­ван­ди и др.), мо­но­гра­фии по отд. клас­сам жи­вот­ных – ры­бам и пти­цам – франц. учё­ных Г. Рон­де­ле и П. Бе­ло­на. Пред­ме­том ис­сле­до­ва­ния ста­но­вит­ся че­ло­век, его строе­ние и по­ло­же­ние по от­но­ше­нию к ми­ру жи­вот­ных. Ле­о­нар­до да Вин­чи соз­да­ёт точ­ные изо­бра­же­ния внеш­не­го ви­да и внутр. строе­ния че­ло­ве­ка и мн. жи­вот­ных; он же об­на­ру­жи­ва­ет ока­ме­не­лые ос­тат­ки вы­мер­ших мол­лю­сков и ко­рал­лов. А. Ве­за­лий на ос­но­ве эм­пи­рич. ма­те­риа­ла из­да­ёт труд «О строе­нии че­ло­ве­че­ско­го те­ла» (1543). Раз­ра­ба­ты­ва­ет­ся ана­то­мич. но­менк­ла­ту­ра че­ло­ве­ка, ко­то­рая позд­нее ис­поль­зу­ет­ся в раз­ви­ваю­щей­ся срав­ни­тель­ной ана­то­мии жи­вот­ных. В 1628 У. Гар­вей до­ка­зал су­ще­ст­во­ва­ние сис­те­мы кро­во­об­ра­ще­ния. Раз­ви­тие ин­ст­ру­мен­таль­ных ме­то­дов, в т. ч. со­вер­шен­ст­во­ва­ние мик­ро­ско­па, по­зво­ли­ло от­крыть ка­пил­ля­ры (М. Маль­пи­ги, 1661), спер­ма­то­зои­ды и эрит­ро­ци­ты (А. ван Ле­вен­гук, со­от­вет­ст­вен­но 1677 и 1683), уви­деть мик­ро­ор­га­низ­мы (Р. Гук, М. Маль­пи­ги, Н. Грю, А. ван Ле­вен­гук), изу­чать мик­ро­ско­пич. строе­ние жи­вот­ных ор­га­низ­мов и их за­ро­ды­ше­вое раз­ви­тие, ко­то­рое трак­то­ва­лось с по­зи­ций пре­фор­миз­ма.

В кон. 17 – нач. 18 вв. англ. учё­ные Дж. Рей и Ф. Уил­ло­би пуб­ли­ку­ют сис­те­ма­ти­зир. опи­са­ние жи­вот­ных (гл. обр. по­зво­ноч­ных), вы­де­ля­ют ка­те­го­рию «вид» как эле­мен­тар­ную еди­ни­цу сис­те­ма­ти­ки. В 18 в. дос­ти­же­ния пре­ды­ду­щих по­ко­ле­ний сис­те­ма­ти­ков ак­ку­му­ли­ро­вал К. Лин­ней, раз­де­лив­ший цар­ст­ва рас­те­ний и жи­вот­ных на ие­рар­хи­че­ски со­под­чи­нён­ные так­со­ны: клас­сы, от­ря­ды (по­ряд­ки), ро­ды и ви­ды: ка­ж­до­му из­вест­но­му ему ви­ду дал лат. ро­до­вое и ви­до­вое на­зва­ния в со­от­вет­ст­вии с пра­ви­ла­ми би­нар­ной но­менк­ла­ту­ры. Совр. зоо­ло­гич. но­менк­ла­ту­ра ве­дёт от­счёт со вре­ме­ни вы­хо­да 10-го изд. лин­не­ев­ской «Сис­те­мы при­ро­ды» (1758). Т. к. сис­те­ма К. Лин­нея по­строе­на в осн. на со­по­став­ле­нии вы­бран­ных им отд. при­зна­ков, она счи­та­ет­ся ис­кус­ст­вен­ной. Че­ло­ве­ка он по­мес­тил в один от­ряд с обезь­я­на­ми, что раз­ру­ша­ло ан­тро­по­цен­трич. кар­ти­ну ми­ра. Лин­ней под­чёр­ки­вал от­но­сит. ус­той­чи­вость ви­дов, объ­яс­нял про­ис­хо­ж­де­ние их еди­ным ак­том тво­ре­ния, до­пус­кая всё же воз­ник­но­ве­ние но­вых ви­дов пу­тём гиб­ри­ди­за­ции. Но сам прин­цип лин­не­ев­ской ие­рар­хии так­со­нов в ви­де рас­хо­дя­ще­го­ся ветв­ле­ния (в класс вхо­дят неск. ро­дов, а чис­ло ви­дов ещё боль­ше) спо­соб­ст­во­вал в даль­ней­шем раз­ви­тию эво­люц. взгля­дов (пред­став­ле­ния о мо­но­фи­лии, ди­вер­ген­ции ви­дов).

Опуб­ли­ко­ван­ная Ж. де Бюф­фо­ном 36-том­ная «Ес­тест­вен­ная ис­то­рия» (1749–1788) со­дер­жа­ла не толь­ко опи­са­ния об­ра­за жиз­ни и строе­ния жи­вот­ных (гл. обр. мле­ко­пи­таю­щих и птиц), но и ряд важ­ных по­ло­же­ний: о древ­но­сти жиз­ни на Зем­ле, о рас­се­ле­нии жи­вот­ных, их «про­то­ти­пе» и т. д. Не раз­де­ляя лин­не­ев­ские прин­ци­пы си­сте­ма­ти­ки, Ж. де Бюф­фон под­чёр­ки­вал на­ли­чие по­сте­пен­ных пе­ре­хо­дов ме­ж­ду ви­да­ми, раз­вил идею «ле­ст­ни­цы су­ществ» с по­зи­ций транс­фор­миз­ма, хо­тя позд­нее под дав­ле­ни­ем Церк­ви от­ка­зал­ся от сво­их взгля­дов. В этот пе­ри­од на­чи­на­ет­ся ста­нов­ле­ние эм­брио­ло­гии жи­вот­ных. Про­во­дят­ся экс­пе­рим. ис­сле­до­ва­ния по раз­мно­же­нию и ре­ге­не­ра­ции у про­стей­ших, гидр и ра­ков. Опи­ра­ясь на экс­пе­ри­мент, Л. Спал­лан­ца­ни оп­ро­вер­га­ет воз­мож­ность са­мо­за­ро­ж­де­ния ор­га­низ­мов. В об­лас­ти фи­зио­ло­гии изу­че­ние взаи­мо­дей­ст­вия нерв­ной и мы­шеч­ной сис­тем (А. фон Гал­лер, Й. Про­хас­ка, Л. Галь­ва­ни) по­зво­ли­ло сфор­му­ли­ро­вать пред­став­ле­ние о раз­дра­жи­мо­сти как об од­ном из важ­ней­ших свойств жи­вот­ных.

В Рос­сии в этот пе­ри­од бы­ли пред­при­ня­ты пер­вые по­пыт­ки на­уч. опи­са­ний ре­сур­сов жи­вой при­ро­ды ог­ром­ной стра­ны. Тре­бо­ва­лось об­ра­бо­тать на­ко­п­лен­ные сто­ле­тия­ми зна­ния о про­мы­сло­вых жи­вот­ных, изу­чить тра­ди­ции жи­вот­но­вод­ст­ва, со­брать ре­пре­зен­та­тив­ные кол­лек­ции по фау­не и т. д. Вы­пол­не­ние этих за­дач бы­ло воз­ло­же­но на участ­ни­ков ака­де­мич. от­ря­да Ве­ли­кой Се­вер­ной (2-й Кам­чат­ской) экс­пе­ди­ции (1733–43). И. Г. Гме­лин, Г. В. Стел­лер, С. П. Кра­ше­нин­ни­ков от­кры­ли и опи­са­ли боль­шое чис­ло ра­нее не­из­вест­ных ви­дов жи­вот­ных. Кни­га «Опи­са­ние зем­ли Кам­чат­ки» (1755) С. П. Кра­ше­нин­ни­ко­ва вклю­ча­ет пер­вую ре­гио­наль­ную фау­ни­стич. свод­ку для рос. тер­ри­то­рии. В 1768–74 П. С. Пал­лас, И. И. Ле­пё­хин и др. за­вер­ши­ли пер­вый сис­те­ма­тич. этап ин­вен­та­ри­за­ции жи­вот­но­го ми­ра стра­ны. Кро­ме то­го, П. С. Пал­лас опуб­ли­ко­вал неск. ил­лю­ст­ри­ро­ван­ных то­мов по фау­не Рос­сии и со­пре­дель­ных стран, вклю­чая ито­го­вую кн. «Zoographia Rosso-Asiatica» (т. 1–3, 1811) c опи­са­ни­ем 151 ви­да мле­ко­пи­таю­щих, 425 – птиц, 41 – пре­смы­каю­щих­ся, 11 – зем­но­вод­ных, 241 ви­да рыб.

В 19 в. фронт зоо­ло­гич. ис­сле­до­ва­ний не­обы­чай­но рас­ши­рил­ся. З. окон­ча­тель­но вы­де­ли­лась из ес­те­ст­во­зна­ния как са­мо­стоя­тель­ная нау­ка. В ре­зуль­та­те экс­пе­ди­ци­он­ных и му­зей­ных ис­сле­до­ва­ний еже­год­но опи­сы­ва­лись сот­ни но­вых ви­дов жи­вот­ных, фор­ми­ро­ва­лись кол­лек­ци­он­ные фон­ды. Всё это сти­му­ли­ро­ва­ло раз­ви­тие сис­те­ма­ти­ки, мор­фо­ло­гии, срав­ни­тель­ной ана­то­мии, па­ле­онто­ло­гии и био­гео­гра­фии, эко­ло­гии и тео­рии эво­лю­ции. Ши­ро­кое при­зна­ние по­лу­чи­ли ра­бо­ты Ж. Кю­вье, за­ло­жив­ше­го ос­но­вы срав­ни­тель­ной ана­то­мии, обос­но­вав­ше­го прин­цип функ­цио­наль­ных и мор­фо­ло­гич. кор­ре­ля­ций, ис­поль­зо­вав­ше­го для клас­си­фи­ка­ции жи­вот­ных мор­фо­ти­пы – «пла­ны строе­ния». Ис­сле­до­ва­ния Ж. Кю­вье ис­ко­пае­мых ор­га­низ­мов по­ло­жи­ли на­ча­ло па­лео­нто­ло­гии. При­дер­жи­ва­ясь док­три­ны по­сто­ян­ст­ва ви­дов, он объ­яс­нял су­ще­ст­во­ва­ние вы­мер­ших форм ми­ро­вы­ми ка­та­ст­ро­фа­ми (см. Ка­та­ст­роф тео­рия). В зна­ме­ни­том спо­ре с Э. Жоф­фруа Сент-Иле­ром (1830), от­стаи­вав­шим идею един­ст­ва пла­на строе­ния всех жи­вот­ных (из че­го вы­те­ка­ла идея эво­лю­ции), врем. по­бе­ду одер­жал Ж. Кю­вье. Пер­вая по­пыт­ка соз­да­ния строй­ной тео­рии эво­лю­ции бы­ла пред­при­ня­та Ж. Б. Ла­мар­ком в «Фи­ло­со­фии зоо­ло­гии» (1809), од­нако ос­нов­ное её по­ло­же­ние – на­ли­чие у жи­вот­ных не­кое­го внутр. стрем­ле­ния к со­вер­шен­ст­во­ва­нию пу­тём на­сле­до­ва­ния бла­го­при­об­ре­тён­ных при­зна­ков – не по­лу­чи­ло при­зна­ния боль­шин­ст­ва со­вре­мен­ни­ков. И всё же ра­бо­ты Ла­мар­ка сти­му­ли­ро­вали даль­ней­шие по­ис­ки до­ка­за­тельств и при­чин ис­то­рич. раз­ви­тия ви­дов. Он же раз­ра­бо­тал сис­те­му бес­по­зво­ноч­ных жи­вот­ных, раз­де­лив их на 10 клас­сов; 4 клас­са со­ста­ви­ли по­зво­ноч­ные.

Зна­чит. роль в раз­ви­тии З. сыг­ра­ли уче­ние о клет­ке и тео­рия эво­лю­ции. Обос­но­ва­ние един­ст­ва кле­точ­но­го строе­ния рас­ти­тель­ных (М. Шлей­ден, 1838) и жи­вот­ных (Т. Шванн, 1839) ор­га­низ­мов лег­ло в ос­но­ву еди­ной кле­точ­ной тео­рии, ко­то­рая спо­соб­ст­во­ва­ла раз­ви­тию не толь­ко ци­то­ло­гии, гис­то­ло­гии и эм­брио­ло­гии, но и до­ка­за­тель­ст­ву су­ще­ст­во­ва­ния од­но­кле­точ­ных ор­га­низ­мов – про­стей­ших (К. Зи­больд, 1848). Пред­ло­жен­ная Ч. Дар­ви­ном (1859) тео­рия эво­лю­ции ор­га­нич. ми­ра (см. Дар­ви­низм), став­шая крае­уголь­ной кон­со­ли­ди­рую­щей док­три­ной всей био­ло­гии, спо­соб­ст­во­ва­ла раз­ви­тию отд. об­лас­тей био­ло­гич. зна­ний, в т. ч. зоо­ло­гии. Убе­ди­тель­ным под­твер­жде­ни­ем идеи эво­лю­ции ока­за­лись от­кры­тия вы­мер­ших пред­ков че­ло­ве­ка, ря­да про­ме­жу­точ­ных форм ме­ж­ду не­ко­то­ры­ми клас­са­ми жи­вот­ных, по­строе­ния гео­хро­но­ло­ги­че­ской шка­лы и фи­ло­ге­не­тич. ря­дов мн. групп жи­вот­ных.

В 19 в. бы­ли рас­кры­ты мн. ме­ха­низ­мы функ­цио­ни­ро­ва­ния нерв­ной сис­те­мы, же­лёз внутр. сек­ре­ции, ор­га­нов чувств че­ло­ве­ка и жи­вот­ных. Ра­цио­на­ли­стич. объ­яс­не­ние этих био­ло­гич. про­цес­сов на­нес­ло со­кру­ши­тель­ный удар по ви­та­лиз­му, от­стаи­вав­ше­му кон­цеп­цию о на­ли­чии осо­бой «жиз­нен­ной си­лы». Дос­ти­же­ния эм­брио­ло­гии не ог­ра­ни­чи­ва­лись от­кры­тия­ми по­ло­вых и со­ма­тич. кле­ток, опи­са­ни­ем про­цес­са их дроб­ле­ния. К. М. Бэр сфор­му­ли­ро­вал ряд по­ло­же­ний срав­ни­тель­ной эм­брио­ло­гии жи­вот­ных, в т. ч. о сход­ст­ве ран­них ста­дий он­то­ге­не­за, о спе­циа­ли­за­ции на ко­неч­ных эта­пах и т. д. (1828–37). Эво­люц. обос­но­ва­ние этих по­ло­же­ний бы­ло раз­ви­то Ф. Мюл­ле­ром (1864) и Э. Гек­ке­лем (1866) в рам­ках био­ге­не­ти­че­ско­го за­ко­на.

Хо­тя тер­мин «эко­ло­гия» был пред­ло­жен Э. Гек­ке­лем лишь в 1866, на­блю­де­ния за жиз­нью жи­вот­ных ве­лись и рань­ше, оце­ни­ва­лась так­же роль отд. ви­дов в при­ро­де. Зна­чи­тель­на роль зоо­ло­гов в ста­нов­ле­нии эко­ло­гии как нау­ки, в раз­ви­тии поч­во­ве­де­ния, раз­ра­бот­ке пер­вых прин­ци­пов ох­ра­ны при­ро­ды. Зоо­гео­гра­фи­че­ское (фау­ни­сти­че­ское) рай­они­ро­ва­ние су­ши про­ве­ли Ф. Скле­тер (1858–1874) и А. Уол­лес (1876), океа­на – Дж. Да­на (1852–53). В Рос­сии в этой об­лас­ти ра­бо­та­ли А. Ф. Мид­ден­дорф, Н. А. Се­вер­цов, М. А. Мен­збир и др. В 1864 А. Брем на­чал пуб­ли­ко­вать много­том­ную свод­ку, позд­нее по­лу­чив­шую назв. «Brehms Tierleben», пе­ре­из­даю­щую­ся в ори­ги­наль­ной или в силь­но из­ме­нён­ной вер­сии до сих пор (в Рос­сии «Жизнь жи­вот­ных», с 1894). По ре­зуль­та­там об­ра­бот­ки кол­лек­ци­он­ных сбо­ров мно­го­числ. мор­ских и су­хо­пут­ных экс­пе­ди­ций пуб­ли­ку­ют­ся ка­пи­таль­ные свод­ки по ре­гио­наль­ным фау­нам, отд. груп­пам жи­вот­ных, напр. «Пти­цы Рос­сии» М. А. Мен­зби­ра (т. 1–2, 1893–95).

С сер. 19 в. зоо­ло­ги объ­е­ди­ня­ют­ся в на­уч. об­ще­ст­ва, от­кры­ва­ют­ся но­вые ла­бо­ра­то­рии, био­стан­ции, в т. ч. в Рос­сии – Се­ва­сто­поль­ская (1871), Со­ло­вец­кая (1881), на оз. Глу­бо­ком (Моск. губ.; 1891). Воз­ни­ка­ет спе­циа­ли­зи­ро­ван­ная зоо­ло­гич. пе­рио­дич. ли­те­ра­ту­ра: напр., в Ве­ли­ко­бри­та­нии – «Proceedings of the Zoological Society of London» (1833; с 1987 «Journal of Zoology: Proceedings of the Zoology Society of London»), в Гер­ма­нии – «Zeitschrift fü r wissenschaftli­che Zoolo­gie» (1848), «Zoologische Jahr­bü­cher» (1886), во Фран­ции – «Archi­ves de zoo­logie expérimentale et générale» (1872), в США – «American Naturalist» (1867), «Journal of Morphology» (1887), в Рос­сии – «Бюл­ле­тень Мо­с­ков­ско­го об­ще­ст­ва ис­пы­та­те­лей при­ро­ды» (1829). Про­хо­дят пер­вые ме­ж­ду­нар. кон­грес­сы: ор­ни­то­ло­ги­че­ский (Ве­на, 1884), зоо­ло­ги­че­ский (Па­риж, 1889).

Зоология в 20 в

В этом сто­ле­тии для З. ха­рак­тер­на ин­тен­сив­ная спе­циа­ли­за­ция. На­ря­ду с эн­то­мо­ло­ги­ей, их­тио­ло­ги­ей, гер­пе­то­ло­ги­ей и ор­ни­то­ло­ги­ей фор­ми­ру­ют­ся те­рио­ло­гия, зоо­ло­гия мор­ских бес­по­зво­ноч­ных и др. На но­вый уро­вень раз­ви­тия вы­хо­дит сис­те­ма­ти­ка как в об­лас­ти выс­ших так­со­нов, так и на под­видо­вом уров­не. Осо­бен­но пло­до­твор­но ве­дут­ся ис­сле­до­ва­ния в эм­брио­ло­гии, срав­ни­тель­ной ана­то­мии и эво­лю­ци­он­ной мор­фо­ло­гии жи­вот­ных. Зна­чи­те­лен вклад зоо­ло­гов в рас­кры­тие ме­ха­низ­мов пе­ре­да­чи на­след­ст­вен­ной ин­фор­ма­ции, в опи­са­ние про­цес­сов об­ме­на ве­ществ, в раз­ви­тие совр. эко­ло­гии, тео­рии и прак­ти­ки ох­ра­ны при­ро­ды, в вы­яс­не­ние ме­ха­низ­мов ре­гу­ля­ций осн. функ­ций ор­га­низ­ма, под­дер­жа­ния го­мео­ста­за жи­вых сис­тем. Зоо­ло­гич. ис­сле­до­ва­ния сыг­ра­ли су­ще­ст­вен­ную роль в изу­че­нии по­ве­де­ния и про­цес­сов ком­му­ни­ка­ций у жи­вот­ных (фор­ми­ро­ва­ние зоо­пси­хо­ло­гии, это­ло­гии), оп­ре­де­ле­нии фак­то­ров и за­ко­но­мер­но­стей эво­лю­ции, соз­да­нии син­те­тич. тео­рии эво­лю­ции. По­сто­ян­но по­пол­няя свой ар­се­нал всё бо­лее со­вер­шен­ны­ми ин­ст­ру­мен­таль­ны­ми ме­то­да­ми, спо­со­ба­ми фик­са­ций и об­ра­бот­ки на­блю­де­ний, З. раз­ви­ва­ет­ся в пла­не как спе­циа­ли­зи­ро­ван­ных (по объ­ек­там и за­да­чам), так и ком­плекс­ных ис­сле­до­ва­ний. Воз­рос­ло зна­че­ние тео­ре­тич., кон­цеп­ту­аль­ных по­строе­ний на­ря­ду с экс­пе­ри­мен­та­ми в при­ро­де. Пло­до­твор­ным ока­за­лось ис­поль­зо­ва­ние в З. дос­ти­же­ний ма­те­ма­ти­ки, фи­зи­ки, хи­мии и ря­да др. на­ук. Зна­чи­тель­но рас­ши­рил­ся ин­ст­ру­мен­таль­ный ар­се­нал зоо­ло­гов: от ра­дио­ак­тив­ных ме­ток и те­ле­мет­рии до ви­део­за­пи­си и ком­пь­ю­тер­ной об­ра­бот­ки по­ле­вых и ла­бо­ра­тор­ных ма­те­риа­лов.

Под­твер­жде­ние за­ко­нов Г. Мен­де­ля (Э. Чер­мак-Зей­зе­негг, К. Кор­ренс, Х. Де Фриз, 1900) сти­му­ли­ро­ва­ло изу­че­ние ин­ди­ви­ду­аль­ной из­мен­чи­во­сти и на­след­ст­вен­но­сти у жи­вот­ных. Даль­ней­ший про­гресс в изу­че­нии ме­ха­низ­мов пе­ре­да­чи на­след­ст­вен­ной ин­фор­ма­ции свя­зан с раз­ви­ти­ем био­хи­мии и мо­ле­ку­ляр­ной био­ло­гии. Па­рал­лель­но с ана­ли­зом мо­ле­ку­ляр­ных ос­нов на­след­ст­вен­но­сти ве­лись ис­сле­до­ва­ния др. фак­то­ров, оп­ре­де­ляю­щих ин­ди­ви­ду­аль­ное раз­ви­тие жи­вот­ных. Х. Шпе­ман от­крыл в 1901 яв­ле­ние эм­брио­наль­ной ин­дук­ции. Кор­ре­ля­ци­он­ны­ми сис­те­ма­ми ре­гу­ля­тор­но­го ха­рак­те­ра (эпи­ге­не­ти­че­ские сис­те­мы), обес­пе­чи­ваю­щи­ми це­ло­ст­ность жи­вых ор­ганизмов, в 1930-х гг. за­ни­ма­лись И. И. Шмаль­гау­зен, К. Уод­динг­тон (Ве­ли­ко­б­ри­та­ния) и др. В 20 в. на­ча­лось изу­че­ние гор­мо­наль­ной ре­гу­ля­ции функ­ций ор­га­низ­ма. Даль­ней­шее раз­ви­тие и спе­циа­ли­за­ция фи­зио­ло­гии жи­вот­ных свя­за­ны с ис­сле­до­ва­ния­ми нерв­ной сис­те­мы, её струк­ту­ры и ме­ха­низ­мов функ­цио­ни­ро­ва­ния (И. П. Пав­лов, Ч. Шер­ринг­тон и др.), ус­та­нов­ле­на при­ро­да реф­лек­сов, сиг­наль­ных сис­тем, ко­ор­ди­на­ци­он­ных и функ­цио­наль­ных цен­тров в го­лов­ном и спин­ном моз­ге. Изу­че­ние мн. про­цес­сов, про­хо­дя­щих в нерв­ной сис­те­ме, ве­лось на сты­ке зоо­ло­гии, фи­зио­ло­гии, био­хи­мии, био­фи­зи­ки. При уча­стии зоо­ло­гов рас­ши­ри­лись ис­сле­до­ва­ния разл. форм по­ве­де­ния жи­вот­ных, уда­лось оце­нить раз­ви­тие на­след­ст­вен­но де­тер­ми­ни­ро­ван­ных ре­ак­ций и ре­ак­ций, при­об­ре­тён­ных пу­тём нау­че­ния сте­рео­ти­пам (И. П. Пав­лов, Э. Торн­дайк и др.), от­крыть сис­те­мы и ме­ха­низ­мы ком­му­ни­ка­ций в жи­вой при­ро­де (К. Ло­ренц, Н. Тин­бер­ген, К. фон Фриш и др.).

Про­дол­жа­ет­ся опи­са­ние не толь­ко но­вых ви­дов, но це­лых клас­сов и да­же ти­пов в цар­ст­ве жи­вот­ных, про­ве­де­но боль­шое чис­ло ис­сле­до­ва­ний жи­вот­но­го ми­ра всех при­род­ных зон, фа­ун рек, почв, пе­щер и оке­ан­ских глу­бин. К сер. 20 в. отеч. зоо­ло­га­ми пред­ло­жен ряд кон­цеп­ций, имев­ших боль­шое зна­че­ние для раз­ви­тия З., напр. фи­ло­ге­не­тич. мак­ро­сис­те­ма­ти­ка жи­вот­ных (В. Н. Бек­ле­ми­шев, 1944), тео­рия про­ис­хо­ж­де­ния мно­го­кле­точ­ных (А. А. За­хват­кин, 1949), прин­цип оли­го­ме­ри­за­ции го­мо­ло­гич­ных ор­га­нов (В. А. До­гель, 1954). Соз­да­ют­ся спе­циа­ли­зир. зоо­ло­гич. ин­сти­ту­ты (в СССР – бо­лее 10), но­вые ка­фед­ры в уни­вер­си­те­тах (в т. ч. зоо­ло­гии бес­по­зво­ноч­ных, эн­то­мо­ло­гии, их­тио­ло­гии – в МГУ), ла­бо­ра­то­рии в ака­де­ми­че­ских и при­клад­ных уч­ре­ж­де­ни­ях. Зоо­ло­гич. ин-т АН СССР с 1935 пуб­ли­ку­ет уни­каль­ную се­рию мо­но­гра­фий «Фау­на СССР» (с 1911 она из­да­ва­лась Зоо­ло­гич. му­зе­ем как «Фау­на Рос­сии и со­пре­дель­ных стран», в 1929–33 вы­хо­ди­ла под назв. «Фау­на СССР и со­пре­дель­ных стран», с 1993 – «Фау­на Рос­сии и со­пре­дель­ных стран»), все­го 170 то­мов. В 1927–1991 из­да­ва­лась се­рия «Оп­ре­де­ли­те­ли по фау­не СССР», с 1995 – «Оп­ре­де­ли­те­ли по фау­не Рос­сии», все­го св. 170 то­мов. К. И. Скря­би­ным с со­ав­то­ра­ми бы­ли вы­пу­ще­ны 2 се­рии мо­но­гра­фий: «Тре­ма­то­ды жи­вот­ных и че­ло­ве­ка» (1947–1978) в 26 то­мах и «Ос­но­вы не­ма­то­до­ло­гии» (1949–79) в 29 то­мах. Под ред. Г. Я. Бей-Би­ен­ко и Г. С. Мед­ве­де­ва опуб­ли­ко­ван «Оп­ре­де­ли­тель на­се­ко­мых Ев­ро­пей­ской час­ти СССР» (1964–88) в 5 то­мах (14 час­тей). С 1986 из­да­ёт­ся мно­го­том­ный «Оп­ре­де­ли­тель на­се­ко­мых Даль­не­го Вос­то­ка Рос­сии». Опуб­ли­ко­ван­ная Л. С. Бер­гом мо­но­гра­фия «Ры­бы пре­сных вод СССР и со­пре­дель­ных стран» (ч. 1–3, 1948–49) по­ло­жи­ла на­ча­ло це­лой се­рии сво­док по их­тио­фау­не Рос­сии. Ана­ло­гич­ное зна­че­ние для ор­ни­то­ло­гии име­ла свод­ка «Пти­цы Со­вет­ско­го Сою­за» (т. 1–6, 1951–54). С. И. Ог­не­вым соз­да­на мно­го­том­ная мо­но­гра­фия «Зве­ри СССР и при­ле­жа­щих стран» (1928–1950), про­дол­жен­ная (с 1961) не­сколь­ки­ми кни­га­ми «Мле­ко­пи­таю­щие Со­вет­ско­го Сою­за», а за­тем (с 1994) се­ри­ей «Мле­ко­пи­таю­щие Рос­сии и со­пре­дель­ных ре­гио­нов». Круп­ные фау­ни­стич. свод­ки вы­хо­дят и за ру­бе­жом. Зна­чит. роль в раз­ви­тии отеч. З. сыг­ра­ло на­ча­тое Л. А. Зен­ке­ви­чем не­за­вер­шён­ное мно­го­том­ное «Ру­ко­во­дство по зоо­ло­гии» (1937–51). В но­вой вер­сии «Ру­ко­вод­ства» опуб­ли­ко­ва­на 1-я часть – «Про­тис­ты» (2000). Ана­ло­гич­ные фун­дам. из­да­ния вы­хо­ди­ли и в др. стра­нах, в т. ч. «Handbuch der Zoologie» (с 1923) и «Tra­ite de zoologie» (с 1948). Отеч. зоо­ло­га­ми из­дан ряд ка­пи­таль­ных сво­док по во­про­сам срав­ни­тель­ной ана­то­мии, эм­брио­ло­гии жи­вот­ных (В. Н. Бек­ле­ми­шев, В. А. До­гель, А. А. За­хват­кин, И. И. Шмаль­гау­зен и др.), ше­сти­том­ная «Срав­ни­тель­ная эм­брио­ло­гия бес­поз­во­ноч­ных жи­вот­ных» (1975–81) О. М. Ива­но­вой-Ка­зас. Из 15 то­мов «Ос­нов па­лео­нто­ло­гии» (1959–63) 13 по­свя­ще­ны ис­ко­пае­мым жи­вот­ным. Зна­чит. влия­ние на раз­ви­тие эко­ло­гии жи­вот­ных ока­за­ли тру­ды В. Шел­фор­да, Р. Чеп­мен, Ч. Эл­то­на, Ю. Оду­ма, Д. Н. Каш­ка­ро­ва, С. А. Се­вер­цо­ва, В. Н. Бе­кле­ми­ше­ва, В. В. Стан­чин­ско­го, Н. П. Нау­мо­ва, А. Н. Фор­мо­зо­ва, С. С. Швар­ца и др. Бы­ли про­ана­ли­зи­ро­ва­ны внеш­ние и внут­рен­ние фак­то­ры, оп­ре­де­ляю­щие ди­на­ми­ку по­пу­ля­ций жи­вот­ных, струк­ту­ру со­об­ществ, их сме­ну в про­стран­ст­ве и вре­ме­ни. В ра­бо­тах (осо­бен­но гид­ро­био­ло­гов) ис­сле­до­ва­лись це­пи пи­та­ния, тро­фи­че­ские уров­ни, за­ко­но­мер­но­сти фор­ми­ро­ва­ния био­ло­гич. про­дук­ции, кру­го­во­ро­та ве­ществ и по­то­ка энер­гии в эко­си­сте­ме. К кон. 20 в. бы­ли сфор­му­ли­ро­ва­ны ра­цио­наль­ные прин­ци­пы экс­плуа­та­ции при­род­ных ре­сур­сов, ука­за­ны ан­тро­по­ген­ные при­чи­ны мн. форм де­гра­да­ции по­пу­ля­ций, вы­ми­ра­ния разл. ви­дов, пред­ло­же­ны обос­но­ван­ные прин­ци­пы и спо­со­бы ох­ра­ны при­ро­ды. Зоо­ло­га­ми на­пи­са­ны ка­пи­таль­ные ру­ко­во­дства в об­лас­ти зоо­гео­гра­фии [Н. А. Боб­рин­ский, В. Г. Гепт­нер, И. И. Пу­за­нов (Рос­сия), С. Эк­ман (Шве­ция), Ф. Дар­линг­тон (США) и др.]. Од­ним из важ­ных при­клад­ных дос­ти­же­ний З. яви­лась раз­ра­бот­ка уче­ния о при­род­ной оча­го­во­сти транс­мис­сив­ных за­бо­ле­ва­ний (кле­ще­во­го эн­це­фа­ли­та, чу­мы и мн. др.); су­ще­ст­вен­ный вклад вне­сли отеч. учё­ные (осо­бен­но Е. Н. Пав­лов­ский), бла­го­да­ря уси­ли­ям ко­то­рых бы­ла соз­да­на ши­ро­кая сеть эпи­де­мио­ло­гич. стан­ций, в т. ч. про­ти­во­чум­ных.

В про­ти­во­вес не­ути­хаю­щей кри­ти­ке дар­ви­низ­ма (Л. С. Берг, А. А. Лю­би­щев и др.) и не­од­но­крат­ным по­пыт­кам, в т. ч. на зоо­ло­гич. ма­те­риа­ле, оп­ро­верг­нуть его осн. по­сту­ла­ты уси­лия­ми ря­да учё­ных (в т. ч. Дж. Хакс­ли, Э. Майр, Дж. Симп­сон, И. И. Шмаль­гау­зен), объ­еди­нив­ших дос­ти­же­ния ге­не­ти­ки, мор­фо­ло­гии, эм­брио­ло­гии, по­пу­ля­ци­он­ной эко­ло­гии, З., па­лео­нто­ло­гии и био­гео­гра­фии, бы­ла соз­да­на син­те­тич. тео­рия эво­лю­ции, раз­ви­ваю­щая дар­ви­низм на совр. эта­пе. Фор­мы эво­лю­ци­он­ных пре­об­ра­зо­ва­ний ор­га­нов, обу­слов­ли­ваю­щих био­ло­гич. про­гресс (аро­мор­фоз, идио­а­дап­та­ция, те­ло­мор­фоз, ка­та­мор­фоз), опи­сал А. Н. Се­вер­цов (1925–39), роль ста­би­ли­зи­рую­ще­го от­бо­ра вы­яви­ли И. И. Шмаль­гау­зен (1938) и К. Уод­динг­тон (1942–1953), эво­люц. зна­че­ние ко­ле­ба­ний чис­лен­но­сти ис­сле­до­ва­лось зоо­ло­га­ми как в при­ро­де, так и в экс­пе­ри­мен­те [С. С. Чет­ве­ри­ков, А. Лот­ка (США), В. Воль­тер­ра, Г. Ф. Гау­зе и др.]. Бы­ло до­ка­зано, что в ря­де слу­ча­ев ви­до­об­ра­зо­ва­ние у жи­вот­ных обу­слов­ле­но пар­те­но­ге­не­зом. От­кры­тие мо­ле­ку­ляр­ных ос­нов на­след­ст­вен­но­сти и даль­ней­шие ис­сле­до­ва­ния в этом на­прав­ле­нии за­тро­ну­ли тра­диц. пред­став­ле­ния зоо­ло­гич. сис­те­ма­ти­ки. Воз­мож­но, со­труд­ни­че­ст­во спе­циа­ли­стов в об­лас­ти З. и мо­ле­ку­ляр­ной био­ло­гии при­ве­дёт к соз­да­нию но­вой фи­ло­ге­не­тич. сис­те­мы жи­вот­но­го ми­ра.

Во 2-й пол. 20 в. с на­ча­лом ос­вое­ния кос­мо­са зоо­ло­ги при­ня­ли уча­стие в раз­ра­бот­ке на­уч. и прак­тич. ба­зы, обес­пе­чи­ваю­щей воз­мож­ность су­ще­ст­во­ва­ния жи­вых ор­га­низ­мов, в т. ч. че­ло­ве­ка, в кос­мич. ап­па­ра­те в меж­пла­нет­ном про­стран­ст­ве.

Основные проблемы и пути развития современной зоологии

Сре­ди мно­же­ст­ва про­блем, раз­ра­ба­ты­вае­мых З., мож­но вы­де­лить неск. ос­но­во­по­ла­гаю­щих.

Сис­те­ма­ти­ка. Раз­ви­тие ме­то­дов ци­то­ло­гии, био­хи­мии и мо­ле­ку­ляр­ной био­ло­гии по­зво­ли­ло пе­рей­ти к оцен­ке род­ст­ва и ви­дос­пе­ци­фич­но­сти зоо­ло­гич. объ­ек­тов на уров­не на­след­ст­вен­ных мик­ро­струк­тур (ка­рио­ти­пы, ДНК и т. д.), ис­поль­зуя при­жиз­нен­ные, ща­дя­щие фор­мы сбо­ра проб для ана­ли­за. Со­вер­шен­ст­во­ва­ние ме­то­дов изу­че­ния по­ве­де­ния и об­раза жиз­ни жи­вот­ных в при­ро­де спо­соб­ст­во­ва­ло вы­яв­ле­нию мно­же­ст­ва но­вых так­со­но­мич. при­зн